Para la primavera de 2025, los apicultores comerciales estadounidenses habían perdido 1,7 millones de colonias desde el verano anterior, más del 60 % de las colonias comerciales de apicultura, con un impacto financiero estimado en 600 millones de dólares.[s] Según la Encuesta de Apicultura de EE. UU., las pérdidas anuales de colonias gestionadas entre abril de 2024 y abril de 2025 alcanzaron el 55,6 %, la cifra más alta registrada desde que comenzó el seguimiento formal en 2010.[s] Estas cifras plantean una pregunta obvia: ¿qué mató a las abejas?
La respuesta no es un único culpable. Los ácaros parásitos, los virus, los pesticidas, la mala nutrición y el estrés climático contribuyen todos. Pero la pregunta más importante es otra: ¿por qué colonias que parecían sanas ayer colapsan tan repentinamente hoy? La respuesta a esa pregunta es matemática.
La colonia como sistema matemático
Una colonia de abejas no es solo un grupo de insectos. Es un superorganismo, una entidad colectiva en la que decenas de miles de individuos funcionan como una sola unidad biológica. Steven Coy, presidente de la Asociación Estadounidense de Productores de Miel, declaró a Food Tank que una colonia es un superorganismo y que la presión de los ácaros o la mala nutrición pueden convertirse en el punto de inflexión para la muerte de la colonia.[s]
Esa expresión «punto de inflexión» no es una metáfora. Los modelos matemáticos del colapso de colonias de abejas muestran cómo estas pueden operar cerca de umbrales críticos. Por debajo de un umbral, una colonia modelada puede absorber el estrés y recuperarse. Por encima de él, el riesgo de colapso puede aumentar bruscamente. Las matemáticas ayudan a explicar por qué las pérdidas de abejas no siempre se acumulan de manera gradual; pueden llegar como catástrofes repentinas.
Dos umbrales críticos
Un estudio de 2026 publicado en Scientific Reports desarrolló un modelo matemático de cómo el parásito intestinal Nosema ceranae se propaga en las colonias. Los investigadores identificaron dos umbrales críticos que determinan si la infección se elimina, persiste o se vuelve cíclica.[s]
El primer umbral se denomina bifurcación transcrítica. Marca el límite entre la erradicación de la enfermedad y su persistencia endémica. Si la presión de la infección se mantiene por debajo de este umbral, el modelo elimina el parásito. Si lo supera, la infección se vuelve persistente.
El segundo umbral es una bifurcación de Hopf. Este aparece cuando los recursos para el tratamiento son limitados. Más allá de este punto, la colonia entra en oscilaciones sostenidas, ciclos de infección y recuperación parcial que se repiten sin fin. Los investigadores describen lo que ocurre en este límite: «La coexistencia de equilibrios estables y órbitas periódicas destaca la bistabilidad, lo que indica que pequeñas perturbaciones o cambios en las intervenciones de control pueden desencadenar brotes de gran amplitud».[s]
La bistabilidad significa que el modelo puede asentarse en diferentes regímenes estables. Un pequeño impulso en el momento equivocado puede inclinarlo de un régimen a otro. Esto no demuestra que cada colapso en el mundo real tenga un interruptor matemático, pero muestra por qué la salud de la colonia puede cambiar abruptamente cerca de un umbral.
Comprender los sistemas matemáticos
Las matemáticas aquí pertenecen a un campo llamado teoría de sistemas dinámicos. Los investigadores utilizan ecuaciones diferenciales para modelar cómo cambian las poblaciones con el tiempo. Una revisión sistemática de 107 publicaciones sobre modelización de polinizadores, publicada en septiembre de 2025, catalogó las herramientas matemáticas que utilizan los científicos: ecuaciones diferenciales ordinarias, ecuaciones diferenciales parciales, modelos de redes, modelos estocásticos y ecuaciones con retraso.[s] La revisión concluyó que «el problema asociado a los polinizadores es complejo y debe analizarse desde múltiples perspectivas científicas, en particular la biología, la química y las matemáticas».
Estos sistemas matemáticos tienen limitaciones. Simplifican la realidad para hacer el análisis manejable. Pero revelan patrones invisibles para la observación directa, incluyendo la existencia de umbrales donde el comportamiento de la colonia cambia cualitativamente. Comprender los sistemas matemáticos no garantiza la predicción, pero identifica las variables que más importan.
La crisis de resistencia al amitraz
El USDA identificó una causa inmediata del colapso de 2024-2025: los ácaros parásitos que se habían vuelto resistentes a un tratamiento ampliamente utilizado. Investigadores del USDA tomaron muestras de ácaros de colonias colapsadas y descubrieron que «esta resistencia al acaricida se encontró en prácticamente todos los Varroa recolectados».[s] El acaricida amitraz había sido una defensa crítica contra Varroa destructor. Cuando dejó de funcionar, falló el control de los ácaros.
Los ácaros dañan a las abejas directamente y también transmiten virus. El análisis del USDA identificó «altos niveles de virus de alas deformadas A y B y parálisis aguda en todas las abejas muestreadas recientemente por el USDA».[s] Un estudio metagenómico independiente de colonias de California encontró que las colonias débiles albergaban 3,6 veces más especies virales que las colonias fuertes.[s]
En términos matemáticos, la pérdida del control de los ácaros acercó a las colonias a sus umbrales críticos. Condiciones que las colonias habían tolerado antes podían volverse más peligrosas una vez que la presión de los ácaros y la carga viral superaban niveles críticos.
El fracaso en el momento invernal
Un modelo matemático independiente, también publicado en Scientific Reports, reveló otro mecanismo por el cual los factores de estrés pueden contribuir al colapso de las colonias de abejas: alteran el momento estacional.
El modelo citado estimó una «longevidad aparente» estacional dramáticamente diferente para las colonias: alrededor de 20 a 30 días desde finales de abril hasta finales de septiembre, extendiéndose a 160 a 200 días hacia el final del invierno.[s] Las obreras de invierno, de vida más larga, son esenciales. Deben sobrevivir meses sin el mismo nivel de reemplazo de crías. Si la longevidad invernal no se extiende, la colonia puede colapsar antes de la primavera.
Los investigadores descubrieron que «los cambios estacionales anormales en la longevidad, que no se extienden incluso cuando se acerca el invierno, se observan en la colonia de abejas que ingiere polen que contiene neonicotinoides y en la colonia infestada con ácaros Varroa«.[s] Los autores infirieron que el polen con neonicotinoides y la infestación por Varroa pueden dañar la capacidad de la colonia para adaptarse al invierno. Las obreras pueden seguir muriendo a tasas estacionales más cortas, y la población puede desplomarse.
Comportamiento colectivo en el punto crítico
La firma matemática del colapso va más allá de los modelos de población. Un estudio de 2025 en arXiv informó que el movimiento de las abejas dentro de la colmena exhibe características de una transición de fase crítica, una familia de matemáticas utilizada para estudiar cambios abruptos como el ordenamiento magnético. Los investigadores descubrieron que «el comportamiento colectivo de numerosas especies animales, incluidos los insectos, exhibe un comportamiento libre de escala indicativo de la transición de fase crítica (de segundo orden)».[s]
Los sistemas que operan cerca de puntos críticos son exquisitamente sensibles. Pequeñas perturbaciones se propagan por todo el sistema en lugar de ser absorbidas localmente. Esto puede explicar por qué las colonias toleran el estrés hasta que, de repente, dejan de hacerlo: operan al borde de una transición de fase, donde la resiliencia y la fragilidad coexisten.
Advertencia temprana a través de la temperatura
Si el colapso tiene firmas matemáticas, ¿podemos detectarlo temprano? Un estudio de 2025 en arXiv analizó datos de temperatura de 22 colmenas, incluidas 3 que colapsaron. Las colmenas sanas mantienen un control preciso de la temperatura cerca del área de cría. Los investigadores encontraron «firmas estadísticas de estrés que revelan si las abejas están bien o en riesgo de fracaso».[s]
Propusieron una escala simple: estable, advertencia y colapso. En ese marco, el deterioro del control de la temperatura puede revelar el riesgo antes de que el colapso sea obvio para los observadores humanos.
Envejecimiento acelerado y la salida prematura
Otro modelo matemático, publicado en Apidologie en 2025, examinó cómo el estrés afecta el desarrollo de las obreras. Los investigadores descubrieron que el estrés en el desarrollo hace que las obreras jóvenes abandonen la colmena antes de poder volar, lo que lleva a una muerte prematura. Descubrieron que «tasas más altas de comportamiento de salida prematura de la colmena pueden acelerar el colapso de la colonia».[s]
El modelo identificó intervenciones que pueden revertir la trayectoria del colapso: «Nuestros resultados sugieren que tanto la alimentación suplementaria como la implementación de pausas en la cría pueden sacar a una colonia del borde del colapso».[s] Una pausa en la cría, donde la reina deja de poner huevos temporalmente, interrumpe el ciclo reproductivo de los ácaros. La alimentación suplementaria aborda los déficits nutricionales. Ambas intervenciones alejan a la colonia de su umbral crítico.
Tecnología de edición genética aborda la nutrición
En agosto de 2025, un equipo liderado por la Universidad de Oxford informó sobre un posible avance en la nutrición de las colonias. Utilizando tecnología de edición genética, los investigadores modificaron levadura para producir seis esteroles esenciales que las abejas normalmente obtienen del polen. En ensayos controlados en invernaderos, las colonias alimentadas con la levadura enriquecida con esteroles criaron hasta 15 veces más larvas hasta la etapa de pupa viable que las colonias alimentadas con dietas de control.[s]
El comunicado de Oxford advirtió que aún se necesitan ensayos de campo más amplios para evaluar los efectos a largo plazo en la salud de la colonia y la eficacia de la polinización.[s]
Esto aborda una realidad matemática: si las tasas de mortalidad de las obreras superan las tasas de nacimiento durante el tiempo suficiente, la población se desploma. Aumentar la supervivencia de las larvas inclina el equilibrio demográfico hacia la estabilidad.
El taller para nuevas matemáticas
La urgencia del colapso de las colonias de abejas ha atraído a matemáticos a colaborar directamente con biólogos y apicultores. El Instituto Estadounidense de Matemáticas programó un taller del 30 de marzo al 3 de abril de 2026 específicamente para «desarrollar modelos no lineales, no suaves y de alta dimensión que capturen la interacción entre el cambio ambiental, la exposición a agroquímicos, las enfermedades y la fragmentación del hábitat».[s]
El programa del taller propuso aplicar aprendizaje por refuerzo e inferencia bayesiana para predecir umbrales de colapso. El objetivo es crear herramientas de apoyo a la decisión para apicultores y responsables de políticas, con intervenciones programadas para mantener a las colonias alejadas de los límites críticos.
Lo que revelan las matemáticas
El colapso de las colonias de abejas no es solo un misterio de causas individuales. También es un problema matemático con una estructura identificable. Las colonias pueden comportarse como sistemas dinámicos cerca de umbrales críticos. Múltiples factores de estrés, ácaros, virus, pesticidas y mala nutrición, empujan a las colonias hacia esos umbrales. Cuando se cruzan, las trayectorias del modelo pueden moverse bruscamente hacia el colapso.
Los límites matemáticos de cualquier intervención individual se hacen evidentes en este marco. Matar ácaros es necesario, pero no suficiente si el estrés nutricional o la exposición a pesticidas ya han acercado a la colonia a su umbral. Una gestión eficaz requiere monitorear múltiples variables e intervenir antes de que se acerquen a los límites críticos.
Las 1,7 millones de colonias perdidas en 2024-2025 no fueron eliminadas por una sola causa. Encajan en un patrón en el que los factores de estrés acumulados empujan a los sistemas de las colonias hacia puntos de inflexión. Comprender esa estructura es el primer paso para prevenir el próximo colapso.
Para la primavera de 2025, los apicultores comerciales estadounidenses habían perdido 1,7 millones de colonias desde el verano anterior, más del 60 % de las colonias comerciales de apicultura, con un impacto financiero estimado en 600 millones de dólares.[s] Según la Encuesta de Apicultura de EE. UU., las pérdidas anuales de colonias gestionadas entre abril de 2024 y abril de 2025 alcanzaron el 55,6 %, la cifra más alta registrada desde que comenzó el seguimiento formal en 2010.[s] El USDA identificó al Varroa destructor resistente al amitraz y a los virus que transmite como una causa inmediata. Pero la pregunta más profunda es por qué las colonias pasan de estados estables a colapsos de manera tan abrupta. La respuesta reside en la dinámica no lineal.
Dinámica de la colonia como sistema no lineal
Una colonia de abejas funciona como un superorganismo: una entidad colectiva en la que decenas de miles de individuos mantienen la homeostasis a través de retroalimentación distribuida. Steven Coy, presidente de la Asociación Estadounidense de Productores de Miel, declaró a Food Tank que una colonia es un superorganismo y que la presión de los ácaros o la mala nutrición pueden convertirse en el punto de inflexión para la muerte de la colonia.[s]
Matemáticamente, las colonias se modelan como sistemas de ecuaciones diferenciales ordinarias (EDO) acopladas. Las variables de estado suelen incluir poblaciones de obreras susceptibles, infectadas y recuperadas, junto con términos para la producción de crías, la atrición de recolectoras y la carga de patógenos. Una revisión sistemática de 2025 de 107 publicaciones sobre modelización de polinizadores catalogó los marcos matemáticos en uso: «ecuaciones diferenciales ordinarias, ecuaciones diferenciales parciales, teoría de grafos, ecuaciones en diferencias, ecuaciones diferenciales con retraso, ecuaciones estocásticas, métodos numéricos y otros tipos de teorías, como ecuaciones diferenciales de orden fraccionario».[s]
Análisis de bifurcación de la dinámica de Nosema
Un estudio de 2026 en Scientific Reports formuló un modelo no lineal SIRS (Susceptible-Infectado-Recuperado-Susceptible) para la dinámica de Nosema ceranae, incorporando la saturación de recursos en la capacidad de tratamiento. El análisis identificó dos puntos de bifurcación que gobiernan la dinámica de la infección.[s]
El primero es una bifurcación (transcrítica) hacia adelante que marca la transición del equilibrio libre de enfermedad a la persistencia endémica. Por debajo del umbral crítico de transmisión, la población de parásitos converge a cero. Por encima de él, la infección se vuelve persistente.
El segundo es una bifurcación de Hopf inducida por limitaciones de recursos en la capacidad de tratamiento. Cuando la población infectada supera los recursos disponibles para la intervención, el sistema pasa de un equilibrio estable a un ciclo límite estable. Los investigadores caracterizan este régimen: «La coexistencia de equilibrios estables y órbitas periódicas destaca la bistabilidad, lo que indica que pequeñas perturbaciones o cambios en las intervenciones de control pueden desencadenar brotes de gran amplitud».[s]
La bistabilidad significa que el modelo puede poseer diferentes regímenes localmente estables. Las condiciones iniciales y el momento de la perturbación determinan en qué cuenca de atracción entra el sistema. Para los modelos de colapso de colonias en general, este es el mecanismo por el cual una perturbación puede empujar la trayectoria del estado a través de un límite hacia un régimen de declive.
Modelos de población estructurados por edad
Las obreras exhiben polietismo por edad: las abejas jóvenes realizan tareas dentro de la colmena, mientras que las mayores recolectan. Los modelos matemáticos del colapso de colonias de abejas deben capturar esta estructura. Un estudio de 2025 en Apidologie modeló los efectos del estrés en el desarrollo sobre las transiciones entre clases de edad.[s]
El modelo incorporó una observación conductual novedosa: las obreras jóvenes que experimentaron estrés en el desarrollo pueden abandonar la colmena prematuramente, dejando la colonia antes de poder volar y muriendo en el suelo. Los investigadores descubrieron que «tasas más altas de comportamiento de salida prematura de la colmena pueden acelerar el colapso de la colonia». El mecanismo es el agotamiento acelerado del grupo de abejas de la colmena, lo que reduce la capacidad de cuidado de las crías y desencadena un ciclo de retroalimentación positiva hacia el colapso.
El modelo identificó dos intervenciones capaces de revertir las trayectorias de colapso: «Nuestros resultados sugieren que tanto la alimentación suplementaria como la implementación de pausas en la cría pueden sacar a una colonia del borde del colapso».[s] Las pausas en la cría interrumpen la reproducción de los ácaros; la alimentación suplementaria reduce el estrés nutricional. Ambas modifican los parámetros del sistema alejándolos de los umbrales de bifurcación.
Programación de longevidad y disrupción estacional
El modelo citado estima que la «longevidad aparente» de la colonia varía estacionalmente, desde aproximadamente 20-30 días en la temporada activa hasta 160-200 días hacia el final del invierno.[s] Esta extensión es esencial para la supervivencia de la colonia durante los meses invernales sin crías. Un estudio de 2025 en Scientific Reports desarrolló un modelo matemático de longevidad aparente y informó que tanto el polen que contiene neonicotinoides como la infestación por Varroa alteran el cambio estacional.
Los investigadores descubrieron que «los cambios estacionales anormales en la longevidad, que no se extienden incluso cuando se acerca el invierno, se observan en la colonia de abejas que ingiere polen que contiene neonicotinoides y en la colonia infestada con ácaros Varroa«.[s] Los autores infirieron que esos factores de estrés pueden dañar la capacidad de la colonia para detectar la llegada del invierno. Las obreras pueden seguir muriendo a tasas estacionales más cortas, y la población puede declinar durante el invierno hasta que el colapso se vuelve probable.
Escalamiento de la carga viral y metagenómica
La diversidad viral escaló con el estado de salud de la colonia en las colonias muestreadas. Un estudio metagenómico de 2026 de 15 colonias comerciales de California encontró que las colonias débiles tenían 2,2 y 3,6 veces más especies virales en promedio en comparación con las colonias medias y fuertes, respectivamente, junto con mayores grupos de lecturas virales a pesar de tamaños de biblioteca similares.[s]
Los virus transmitidos por Varroa (DWV-A, DWV-B, IAPV) estaban sobrerrepresentados en las colonias débiles. El análisis del USDA de colonias colapsadas en 2025 identificó «altos niveles de virus de alas deformadas A y B y parálisis aguda en todas las abejas muestreadas recientemente por el USDA».[s] Se encontró resistencia al amitraz «en prácticamente todos los Varroa recolectados», lo que ayuda a explicar el fracaso de los protocolos estándar de control de ácaros.
Transiciones de fase críticas
Más allá de la dinámica poblacional, el comportamiento de la colonia en sí puede exhibir criticidad. Un estudio de 2025 en arXiv modeló el movimiento de las abejas utilizando un autómata celular en 2D y informó que la actividad de la colmena muestra características de una transición de fase de segundo orden: «El comportamiento colectivo de numerosas especies animales, incluidos los insectos, exhibe un comportamiento libre de escala indicativo de la transición de fase crítica (de segundo orden)».[s]
Los sistemas en criticidad exhiben longitudes de correlación divergentes y distribuciones de tamaño de cúmulo en ley de potencia. Este comportamiento colectivo cerca de un punto crítico maximiza la capacidad de respuesta, pero también la sensibilidad a las perturbaciones. Los límites matemáticos de la estabilidad se hacen evidentes: los sistemas en criticidad pueden transitar rápidamente entre regímenes cualitativamente diferentes.
Indicadores de alerta temprana a partir de series temporales de temperatura
Si las colonias operan cerca de bifurcaciones, pueden existir señales de alerta temprana antes del colapso. Un estudio de 2025 en arXiv analizó series temporales de temperatura de 22 colmenas, incluidas 3 que colapsaron. Las colonias sanas mantienen una termorregulación precisa; la pérdida de control proporciona una firma medible.
Los investigadores encontraron «firmas estadísticas de estrés que revelan si las abejas están bien o en riesgo de fracaso»[s] y propusieron una clasificación en tres estados: estable, advertencia y colapso. Este enfoque trata la termorregulación como una señal práctica de alerta temprana.
Intervención nutricional mediante biología sintética
La tecnología de edición genética ha permitido una intervención nutricional dirigida. En agosto de 2025, un equipo liderado por la Universidad de Oxford informó sobre el uso de CRISPR-Cas9 para modificar la levadura Yarrowia lipolytica y producir seis esteroles esenciales del polen. En ensayos controlados en invernaderos, las colonias alimentadas con la levadura enriquecida con esteroles criaron hasta 15 veces más larvas hasta la etapa de pupa viable que las colonias alimentadas con dietas de control.[s]
El comunicado de Oxford advirtió que aún se necesitan ensayos de campo más amplios para evaluar los efectos a largo plazo en la salud de la colonia y la eficacia de la polinización.[s]
En términos de sistemas dinámicos, esta intervención aumenta la tasa de reclutamiento de crías, desplazando el equilibrio entre la muerte y el reemplazo de obreras lejos de la cuenca de colapso.
Modelos no lineales de alta dimensión
La descripción del taller del Instituto Estadounidense de Matemáticas argumentó que los modelos tradicionales a menudo tienen dificultades para representar factores interactuantes a través de escalas espaciales y temporales. El AIM programó un taller del 30 de marzo al 3 de abril de 2026 para «desarrollar modelos no lineales, no suaves y de alta dimensión que capturen la interacción entre el cambio ambiental, la exposición a agroquímicos, las enfermedades y la fragmentación del hábitat».[s]
El programa del taller propuso integrar aprendizaje por refuerzo e inferencia bayesiana para la predicción de umbrales de colapso. El objetivo es desarrollar marcos de control óptimo: el momento y la intensidad de las intervenciones calibrados para mantener a las colonias alejadas de los límites de bifurcación.
Síntesis: El colapso de colonias de abejas como fenómeno de bifurcación
La estructura matemática del colapso de colonias de abejas se está aclarando. Las colonias pueden modelarse como sistemas dinámicos no lineales que exhiben bistabilidad y comportamiento umbral. Múltiples factores de estrés, Varroa, virus, neonicotinoides, déficits nutricionales, desplazan los parámetros del sistema hacia puntos de bifurcación. Cuando se cruzan umbrales críticos, las trayectorias del modelo pueden moverse bruscamente hacia el colapso.
Las 1,7 millones de colonias perdidas en 2024-2025 encajan en un patrón de sistemas empujados hacia los límites de estabilidad. La resistencia al amitraz debilitó un parámetro, la eficacia del control de ácaros, que había ayudado a mantener a las colonias alejadas del umbral. La tolerancia al estrés restante fue insuficiente.
Los sistemas matemáticos que gobiernan la dinámica de las colonias exhiben límites: ninguna intervención individual puede proteger a las colonias de todas las perturbaciones. Una gestión eficaz requiere monitorear múltiples variables de estado e intervenir antes de que se acerquen a los límites de bifurcación. Las series temporales de temperatura, los ensayos de carga viral y el modelado demográfico juntos podrían proporcionar una capacidad predictiva más allá de la observación biológica por sí sola.
